猪胚胎死亡的原因分析

 胚胎死亡是影响家畜繁殖率的重要因素之一。家畜的胚胎死亡率大约为25％～40％。猪是多胎家畜，胚胎死亡较常见且胚胎在发育的任何时期都有可能死亡，特别是在胚胎向子宫内膜附植之前或附植过程中即妊娠识别的最关键时期。当母猪处于不良环境、营养缺乏、受疾病侵害等时候，胚胎死亡更为严重。母猪第一个胚胎死亡高峰是合子附植初期9～16天，胚胎易受各种因素影响，死亡率在40％～50％左右；第二高峰是配种后第3周，死亡率大约为30％～40％。但在一般情况下，少部分胚胎死亡，不会影响妊娠的正常进行。  1 遗传因素  近亲繁殖是导致家畜胚胎死亡的重要原因之一。同种公母畜之间的差异程度越小，胚胎死亡就越大。因为近亲繁殖可导致受精亲合力低，胚胎生命力弱。遗传学研究证明，染色体畸形如三倍体与胚胎死亡有关。染色体结构的变异如易位（公猪38，XYt）、缺失也可引起早期胚胎死亡。由不良基因所组成的基因型的个体即具有遗传缺陷的胚胎在妊娠早期同样发生胚胎死亡。  2 营养因素  一般情况下，长期低营养水平或某些营养成分缺乏不仅会降低排卵数和受精率，而且会导致胚胎死亡。  母猪配种后l～3天胚胎死亡最为严重。配种后7天内如适当限制饲喂（采食量控制在自由采食量的50％～60％）可以减少胚胎死亡。但限饲会使妊娠母猪因饥饿而产生恶痛，而且还使消化道内容物在肠道内存留的时间延长，产生的有害气体（如H2S）被吸收进入血液循环引起胚胎死亡（吕建伟，2000）。妊娠早期严重营养不足，胚胎存活率也会降低（Speer，1990），主要是因为有一部分胚胎因得不到营养而死亡。  妊娠早期的高营养水平饲喂可使胚胎存活率下降5％（Hughs，1989）。Toplis证实，对于初产母猪在妊娠早期增加来食量可降低胚胎存活率。因为配种后3周内，受精卵形成胚胎几乎不需要额外的营养，给母猪以低水平的口粮（DE<3．OMJ／kg，CP<13％），喂量约2．0g／d（Boyb妊娠头21饲喂水平应为维持需要的1．5倍以下），即能维持正常的繁殖需要。相反摄入过高营养水平的日，配种后最初24～48小时机体代谢旺盛，促使肾上腺激素分泌增加，从而影响孕激素的分泌，进而降低循环血液中黄体酮水平和极为重要的子宫特异性蛋白质的分泌，从而造成胚胎死亡（Jindal等，1996）。母猪的养分需要量随妊娠时间的推移而增加，与胚胎的发育相一致(等，1985)。  母猪的体况决定着采食量对胚胎成活率的影响。对体况良好的母猪给以高采食量会增加胚胎死亡；但对体况较差的消瘦母猪喂较多的饲料机5诚则），实际上会提高胚胎成活率（Bob Thaler，2000）因此，应按照每头母猪的体况来调整妊娠早期的采食量。  母猪在泌乳期采食量低而在妊娠早期给以高采食量，其胚胎数较多，胚胎存活率也较高。妊娠期和泌乳期采食量都很低的母猪则具有最少的胚胎数和最高的死亡率（Baidoo等，1992）。  初产母猪若在泌乳期间体重下降幅度较大或体况下降较大，再配种的间隔就会延长，妊娠率和胚胎存活率都会下降（Mulla，1996）。  维生素A（视黄酸结合蛋白RBP）是猪繁殖所必需的重要维生素之一。维生素A是妊娠母猪上皮组织维护和发育以及特殊子宫蛋白质分泌所必需的。缺乏维生素A不仅使RNA的代谢和转铁蛋白的合成不正常，还可能导致胚胎死亡或被吸收。Brief指出配种后头4周内胚胎存活率与血液中的孕酮水平呈正相关，而维生素A缺乏则降低铁的吸收和血清中孕酮水平，从而提高胚胎的死亡率；同时维生素A缺乏会使胚胳直径的变异性增加，降低了胚胎大小的整齐度和发育的同步性，促进胚胎死亡。  维生素E是存在于所有细胞膜和细胞器中的高效生物抗氧化剂。高剂量（Che建议66IU／kg饲料）维生素E不仅可提高机体应激前后的免疫功能（李小林，1996），而且是妊娠母猪胚胎发育所必需。缺乏维生素E会导致繁殖机能紊乱，使母猪胎盘及胚胎血管受损，引起胚胎死亡。  叶酸可能对维持母猪繁殖机能和早期胚胎发育有重要作用。在母猪饲粮中添加辅酶型的叶酸较有效。FilChS等（1996）研究表明，日粮添加叶酸（适宜剂量10mg／kg，Matte等）可提高妊娠早期胚胎成活率，尤其是排卵数较多（如用孕马血清促性腺激素处理）的母猪。Matte（1993证实，随母猪饲粮中叶酸水平增加，胚胎叶酸盐水平呈线性增加，母猪叶酸可能通过子宫主动转运机制转运至胚胎。叶酸缺乏不仅限制DNA的合成，同时使DNA出现缺陷，进而导致胚胎死亡和胎儿畸形。  此外，矿物质元素如 Se、Cr、Zn等严重缺乏，以及发霉、腐烂、变质、冰冻饲料中的有毒物质（如棉饼中的棉酚、花生饼中的黄曲霉毒素、麦角毒素、莱饼中的硫苷分解产物、玉米中的赤霉烯酮等）都可引起胚胎死亡。  有些牧草如红三叶、地三叶等含有大量与雌二醇化学结构相似，能与雌激素受体（ESR）结合的雌激素类物质（如异黄酮植物雌激素），引起内分泌系统的混乱，最终造成胚胎死亡。  3 环境因素  环境影响来自母体的内环境（胚胎的直接环境）和母体的外环境两个方面。胚胎数目对胚胎能否存活至关重要。每一胚胎只有在一定的空间才能正常发育。胚胎数量增加将降低每一胚胎附植点的血液供应量，从而限制了胎膜的发育，最后导致胚胎死亡。猪由于胚胎拥挤而致死亡常见于母猪胚胎数过多时。胚胎数太少，不足以维持妊娠，因胚胎产生的激素不足，母体妊娠识别发生障碍，子宫的溶黄体物质继而引起黄体退化，最终导致胚胎死亡。  母体的外环境对胚胎虽是间接影响，但高温、换圈、长途运输、畜舍狭窄、畜群拥挤、恐吓、追打和使役等通过对母体的生理状态产生不良影响也会造成胚胎死亡。  母猪对高温逆境最为敏感。高温应激（超过30℃起胚胎死亡率较高。研究表明，配种后 3天至两周尤其是在配种后11～12天，在32℃～39℃环境中即使呆上24小时，也会引起胚胎死亡，同时存活率降低35％～40％。经产母猪在6～9月高温季节有32 .5～42％胚胎发育受阻，其他月份只有8．2％～20.7％（日本资料）。这主要是环境温度过高，猪体单纯依靠物理调节散热不能维持体热平衡，必须动用化学调节散热，从而导致机体内分泌发生一系列的变化所致。  舍内有害气体（CO、HS、H3等）可以使妊娠前两周的母猪的胚胎死亡率显著升高。胚胎着床时母猪是否有疾病或配种后10～20天期间母猪有否相互争斗等，都可影响胚胎的死亡率。大约25％～30％的胚胎死亡是由外环境所造成。  如果母猪配种后必须换圈，应在配种后最初72小时以内或在配种后28天进行，否则会造成胚胎着床前或混群时的应激，导致胚胎死亡。  4 泌乳因素  母猪泌乳期内不会发情受胎，但如在泌乳期第7天实行早期断奶然后配种，妊娠9～20天，胚胎死亡严重。研究表明，胚胎成活率随哺乳期缩短而下降。因此，哺乳期不足21天的母猪的胚胎成活率较低。泌乳对胚胎发育的有害作用可能在于妨碍胚胎的附植，也可能与子宫内膜的复原有一定关系。  5 内分泌因素  母猪配种后21内分泌系统处于调整状态，如此时猪受到应激因素影响，会干扰内分泌激素的分泌，从而影响胚胎附植，增加胚胎死亡。激素的分泌与激素间的动态平衡对胚胎存活有重要作用。妊娠早期胚胎雌激素不仅会导致胚胎发育的不均衡而增加早期胚胎的死亡，而且强势胚胎雌激素的分泌导致弱势胚胎的死亡并被吸收（蒋金湖，1995）。同时，母猪配种受孕后如果雌激素和孕酮分泌失调且比例失衡，则导致黄体溶解，影响胚胎的正常附植，继而胚胎死亡。对发育不全的胚胎，其内分泌功能不足以对抗子宫溶黄体物质的溶黄体作用，致使孕酮含量下降，妊娠终止，胚胎死亡。  6 公猪因素  胚胎死亡原因中有一部分来自公猪。精子携带的遗传物质、精子质量、精子和卵子之间以及胚胎和母体之间可能存在的不亲合性都会影响胚胎的生命力和发育。  适时配种是提高胚胎成活率的重要保证。而延迟配种，则胚胎成活率迅速降低。研究显示，排卵前6小时和排卵后14小时配种，胚胎成活率分别为88％和32％。如果2次配种时间掌握的比较好，对每头母猪最好不要配种2次以上。在站立反应期的后期进行配种，会造成胚胎死亡。对流产后的母猪立即配种会导致胚胎早期死亡，相反应等到下一个情期再配种。  配种刺激和精清能影响胚胎的早期发育。配种4天后，本交的母猪胚胎发育程度高于人工授精的。猪精液常温保存3天以上进行人工授精，会使受精胚胎早期亦死亡。  排卵时间延迟可降低胚胎整齐度，胚胎死亡率增加，窝产仔数下降。精子异常或异常受精，如多精子受精或含有两个雌性原核卵的单精子受精都会造成胚胎早期死亡。  7 免疫学因素  免疫不亲会性能影响胚胎发育。试验证明，妊娠母猪被血浆蛋白的同种异型抗原致敏后，胎盘屏障就会受到破坏，大分子物质，如抗原和抗体等可以通过，进入对方体内，必然会引起免疫排斥反应而导致胚胎死亡。在猪方面，已证明某些血型和血液中的子宫转铁蛋白与胚胎死亡有关。免疫接种对胚胎的影响也十分明显。一般情况下妊娠前4周的母猪禁止注射疫苗，若需免疫应在4周后补免，否则会引起胚胎死亡。  8 母猪年龄与体重  初产和怀胎5次以上的母猪胚胎死亡率较高。同时，初配体重较大的母猪（150kg以上）受胎率降低，胚胎死亡严重；而体重较轻的母猪（120kg）不但胚胎死亡率低，而且在泌乳期体重损失较小。  9 疾病因素  生殖器官幼稚型和畸形，子宫疾患以及危害生殖力的传染病都能直接或间接对胚胎产生不同程度的影响。微生物是损害母猪繁殖力的重要原因。妊娠母猪感染某些病毒和细菌时，会导致体温升高（40℃～4l℃）、食欲减退或废绝等症而引起胚胎死亡。伪狂犬病病毒（PRV）、猪瘟病毒（HCV）、日本乙型脑炎病毒（JEV）、猪细小病毒（PPV）、猪繁殖障碍与呼吸综合征（PRRSV）等均可引起胚胎死亡和干尸化。钩端螺旋体、葡萄球菌、巴氏杆菌和布氏杆菌可引起胚胎死亡。