营养水平对母猪繁殖内分泌的影响

研究发现，母猪妊娠最初几周的高能量摄入使胚胎死亡增加，窝产仔数减少。Dourmad报道整个妊娠期的高采食量抑制哺乳期的自由采食；Xue等提出，初产母猪妊娠期高采食量及由此引起的哺乳期低采食量使母体促黄体素（LH）的脉冲式分泌频率下降，延长了断奶至再发情的天数。哺乳期的营养状况影响卵泡的发育，从而对下次的排卵和胚胎存活率有影响。采食量对母猪维持较高的繁殖性能具有重要意义，它们之间的作用大致分为三种：（1）配种前高水平饲养即催情补饲能提高排卵率；（2）妊娠早期高水平饲养降低胚胎的存活率；（3）哺乳期低水平饲养延长了断奶至再发情的天数，并可能减少下次分娩时的窝产仔数。现从营养水平与内分泌间的相互作用来探讨采食量对母猪繁殖的影响。1营养水平对排卵率的影响Aherne和Kirkwood发现在母猪发情前8~14天饲喂超过维持所需的采食量或能量，即催情补饲，可提高排卵率。Rhodes等报道在发情周期的卵泡志熟期间增加母猪的能量摄入可提高血浆促卵泡素（FSH）的水平和促黄体素（LH）的脉冲分泌频率。这表明催情补饲对排卵率的正效应是通过促性腺激素分泌的增加实现的。又因为LH的释放主要受下丘脑促性腺激素（GnRH）的调控，所以催情补饲可能作用于下丘脑-垂体-性腺进而影响排卵率。由于能量的摄入与血浆胰岛素水平密切相关，因此血浆胰岛素水平一直被认为是能量影响繁殖的主要媒介。Landau等报道，下丘脑结合胰岛素的区域参与了GnRH的释放，更支持了这种假设。此外，Cox等发现，外源性增加血浆胰岛素能显著提高排卵率。Rainey等报道，胰岛素的增加提高了血浆生长激素和胰岛素样生长因子I（IGF-I）的水平。这两种生长因子和胰岛素直接影响母猪的性腺，与FSH协同作用，促进GnRH受体的发育，提高正在发育的卵泡类固醇生成。总之，催情补饲不仅可以直接作用于GnRH，而且还可以通过提高胰岛素和IGF-I的水平间接影响卵巢激素来提高排卵率。2妊娠早期营养水平对胚胎存活率的影响众多研究表明，妊娠早期高水平饲喂对胚胎有副作用，可降低胚胎的存活率。Dyck等报道，妊娠期采食量增加使血浆孕酮浓度减少，胚胎存活率下降。Grandi发现，妊娠日粮中添加脂肪会减少血浆孕酮水平和胚胎存活率。从繁殖上讲，胚胎的发育受子宫特殊蛋白（USP）的调控，而卵巢类固醇激素特别是孕酮能刺激USP的分泌，以支持胚胎发育。因而可以认为，妊娠早期高水平饲养必会导致母猪体增重和营养状况改良，从而加快肝血循环和孕酮的代谢消失率，进而对USP的分泌产生负作用。3哺乳期营养水平对繁殖性能的影响3.1哺乳期营养水平对断奶至再发情天数的影响正常情况下，哺乳早期的母猪一般不发情，主要是因为GnRH的脉冲式释放被抑制，导致促性腺激素水平下降，卵泡发育缓慢。但在哺乳后期，哺乳期催乳素和卵巢抑制因子（可能是抑制素）的抑制作用逐渐减弱，血浆FSH浓度和LH脉冲式释放增加，卵泡又开始生长发育。母猪哺乳期摄食不足，特别是日粮蛋白质水平较低，断奶至再发情的天数明显延长，而且母体体蛋白储备降解。Kirkwood等报道，低采食的哺乳母猪，其血浆LH水平和LH脉冲分泌频率下降。King等在哺乳期日粮蛋白质供给不足的初产母猪有同样的发现，他们还发现断奶前LH脉冲频率越高，断奶至再交配天数越短。LH对哺乳期卵泡的发育非常重要，低采食量对LH的分泌可能有负作用，引起断奶时卵泡发育不良，导致断奶至再发情天数的延长。哺乳期低采食还会引起母体蛋白质、脂肪动员和繁殖内分泌的改变。Armstrong和Britt报道，低采食母猪体内胰岛素水平低，引发营养诱导性不发情，而提高胰岛素水平则可重新启动发情周期。McCusker等发现，低采食量母猪血浆可的松和生长激素浓度增加，它们抑制了下丘脑-垂体-性腺不同水平的活性。哺乳期采食量低能量日粮的母猪会发生甲状腺机能衰退，阻止卵泡的发育。低采食量或体组织的降解引起体内代谢率乱，卵泡发育受阻，从而影响断奶后的再配种。促性腺激素含量的变化必将影响断奶时母猪卵泡的发育，但它并不是影响断奶至再发情天数的唯一因素。还有两条途径可能使哺乳期采食量对断奶至再发情的天数产生影响：91）断奶时母猪的体重和营养状况；（2）哺乳期采食量间接影响断奶后促性腺激素的分泌或卵巢对促性腺激素的敏感性。母体重或营养状况本身与下丘脑-垂体-性腺间的关系尚不明确。但近年来在绵羊上的研究发现营养良好的母体表现出很高的GnRH脉冲释放活性和较高的FSH水平。哺乳期采食量不足引起的体重和营养状况下降也会导致断奶后促性腺激素释放的减少。澳大利亚的一些研究也表明哺乳期体重的损失与断奶再发情天数相关。但是，Kirkwood等认为哺乳期采食量不足减弱了卵巢对促性腺激素的敏感性。Maruo等认为哺乳母猪摄食不足，其血浆胰岛素浓度不足以彻底刺激卵泡的促性腺激素受体或卵巢固醇类激素的合成。最后还可能是哺乳期采食量不足间接影响断奶后GnRH/促性腺激素的分泌。3.2哺乳期营养水平对胚胎存活的影响哺乳期采食量不足对胚胎存活率的影响一直被认为是由断奶后发情时LH释放不足导致黄体黄体化不全及妊娠早期血浆孕酮水平低引起的。Kirkwood等证实哺乳期采食不足的母猪，断奶后再发情时注射GnRH能增加妊娠早期孕酮水平和胚胎存活。4小结饲养高产母猪是一项挑战性工作。当设计母猪饲养方案时，应充分考虑到繁殖周期各阶段的相互关系。当对日粮、营养物质的代谢、繁殖内分泌和繁殖性能间的互作有了较好了解后，就能制订有效的饲养方案改善母猪的繁殖性能。