蝴蝶兰的开花生理与花期管理

    蝴蝶兰是兰科蝴蝶兰属花卉，主要分布于热带地区，只有极少数种类可分布于我国西部的亚热带地区，至今已发现有46种。蝴蝶兰是单茎型气生兰，具有肉质互生叶、短缩茎、气生根和无限总状花序，喜欢高温环境。蝴蝶兰花序排列整齐，美观大方，花朵数多，开花期长，颜色种类繁多，可全年供应，深受国内外消费者喜爱，被称为“兰花之后”。蝴蝶兰既可盆栽也可作切花使用，是深受欢迎的盆栽兰花，占世界盆栽兰花销售总量的30%左右。我国台湾是世界蝴蝶兰的主要生产和输出地。近年来在台商的投资和带动下，中国大陆蝴蝶兰的发展也十分迅猛，种植面积急速增加，今年掀起了新一波的种植热潮，种苗出现严重供不应求的局面。可以预测今后相当长的一段时间，蝴蝶兰仍然是国内的主栽品种。蝴蝶兰的开花时间、开花品质、开花期限、以及耐贮运性是影响其商品价值的重要因素，也是生产和研究上极受关注的问题。本文结合蝴蝶兰的开花生理，介绍了其花期管理方面要点。蝴蝶兰开花的影响因素幼年期：幼年期是植物早期生长的阶段，在此期间，任何处理都不能诱导开花。蝴蝶兰也需要经过一段时间的营养生长，才能接受环境刺激而抽梗开花。蝴蝶兰是否已度过幼年期与叶面积呈高度正相关，叶面积越大，抽梗率越高，开花品质也越佳。一般而言，蝴蝶兰幼苗出瓶生长15～17个月后，叶面积达300～500平方厘米时进入成熟期，可感应低温而抽梗开花。环境因子：包括温度、光照和水分，其中温度和光照是调节蝴蝶兰抽梗和开花的主要环境因子。温度。通过调节蝴蝶兰栽培环境的温度可以促进或抑制其开花，满足不同的生产和市场需求。    蝴蝶兰的营养生长适温为25～30℃。适当提高温度能促进营养生长（包括叶面积和叶数增加以及叶形变化）。蝴蝶兰不耐低温，在栽培中若遇上低温，会导致叶片黄化，影响生长发育，严重的会整株死亡。蝴蝶兰花朵对低温很敏感，在12℃下放置3天就会引起轻微寒害，在10℃下放置7天会使切花瓶插寿命缩短。蝴蝶兰的营养生长和生殖生长之间有相互抑制作用，如果一直在高温下栽培，则植株无法抽梗，必须经过一段时间的低温诱导才能进行花芽分化和开花。蝴蝶兰在夜温低于20℃的环境下进入生殖生长，此时叶片中淀粉含量下降，蔗糖含量升高，为抽梗提供养分。大多数蝴蝶兰适宜的生殖生长温度为25/20℃（日/夜），低温处理的时间长短与花梗及花芽形成关系密切。低温处理时间不足，营养芽比例增加，花朵数减少。但温度太低，花梗发育和花芽分化速度变慢，而且会导致花朵变小，畸形花比率增加。待可见小花苞后，提高温度至30/25℃（日/夜），以利于开花。    蝴蝶兰的花梗发育由顶叶往下数第三和第四叶腋处抽出率最高。开过花后，通常需要经过1～2个月的营养生长，这样进入生殖生长后才能有好的开花品质。有时为了提高蝴蝶兰的开花质量，需要抑制生殖生长，延长营养生长。为了使蝴蝶兰不抽梗，需进行加温处理。荷兰采用温室内维持27℃的日夜恒温以抑制开花，台湾在冬季维持在27℃以上的高温抑制抽梗。光照：在光线充足的条件下，蝴蝶兰植株的光合效率高，叶片数和叶面积会快速增加，可缩短营养生长期。生殖生长期的光照条件会影响蝴蝶兰的抽梗率、花朵数和开花品质。在适当温度下，抽梗前的光照度对抽梗速率影响较大，低光照度或是黑暗处理都可延迟抽梗和开花时间，这也是抑制蝴蝶兰开花的技术手段之一。抽梗时的光照度是花序质量的关键。若花梗发育中遇弱光，不仅花朵数减少，花苞夭折率也会提高。一般情况下，在低温催梗之前，应给予3周左右的强光，光量要高于栽培时的水平。在催梗阶段应维持强光，叶面可至微红色。花梗抽出5cm之后，光照度回复到营养生长阶段的水平。光照时间也影响蝴蝶兰的开花。大多数蝴蝶兰在12小时日长时抽梗率最高，开花质量佳，开花时间早，而日长不足时开花质量明显降低。水分：水分可分为空气相对湿度和根系水分供给。对于蝴蝶兰花期调节，水分的作用没有温度和光照那样明显。蝴蝶兰原生于相对湿度较高的热带和亚热带山区，喜高湿环境，通风良好又潮湿的环境（相对湿度60%～80%）最适合其生长发育。蝴蝶兰根部怕浸水，也没有粗大的假球茎来储藏水分，湿度过高时会产生软腐病。但如果空气湿度不足，叶面会出现皱纹和软弱无力的现象，也会影响花期，并导致花苞枯萎凋落。养分：蝴蝶兰生殖生长时所提供的营养成分与其抽梗率和开花质量密切相关。磷和钾有利于蝴蝶兰花梗的发生和发育，而氮肥比例过高会产生抑制作用。一般而言，蝴蝶兰叶片中的磷含量为0.52%～1.13%。蝴蝶兰如果缺磷会造成老叶成紫红色、叶尖皱缩、生长受阻、叶面积和千物重下降。若增施适量的磷肥会促进蝴蝶兰抽梗和增加花苞数。蝴蝶兰叶片中钾的含量约在0.58%～4.86%，抽梗前会稳定升高，开花期会略微减少。缺钾对蝴蝶兰花梗的发生没有显著影响，但钾可促进花梗发育，延长花期。    在蝴蝶兰催花方面，进入低温催梗之前，应提高磷肥施用量，降低氮肥施用量。在催梗阶段仍以磷肥为主。在花梗抽出5cm之后，施肥的N、P、K比例应回复到营养生长阶段的水平。为了达到抑制抽梗的目的，可以减少肥料施用量，使植株达不到成熟状态，或维持较高的氮肥比例。植物生长物质：蝴蝶兰生殖生长期间内源激素会发生一系列变化。蝴蝶兰经低温催梗处理后，叶片中内源生长素（IAA）含量在2～5天达最高峰，游离态细胞分裂素含量大于高温处理的。蝴蝶兰花梗发育时，叶片中游离态脱落酸（ABA）含量升高，而芽中的含量则随着花梗延长而降低。2～3cm不含花原体的花梗含活化态赤霉素（GA1），且没有非活化态赤霉素（GA8）的存在。随着花梗发育和花苞分化程度提高，内源赤霉素的总含量上升。低温下GA1的含量比高温下的高。    外施植物生长物质对蝴蝶兰生殖生长有一定的调节作用。在低温处理时，适当使用6-苄氨基嘌呤（BA），可增加蝴蝶兰的抽梗率、花梗数、花朵数和开花质量，但使用过量也会造成花梗畸形、花苞夭折等结果。花梗抽出时用GA3处理，花朵数明显增加，但花瓣质地不佳，常会导致花朵畸形，花期缩短。GA3处理造成的花朵畸形可以用BA处理使其恢复。因此GA3不宜单独使用，需与BA相互配合才能促使花芽正常分化发育。蝴蝶兰贮运前施用茉莉酸（JA）可减少花朵凋萎数，施用BA和水杨酸（SA）可以增加花朵直径。外施ABA可显著抑制蝴蝶兰抽梗和开花，抑制程度随浓度上升而增加。喷洒矮化剂有加大花径与延长花期的功效。此外，乙烯对蝴蝶兰开花有重要影响。兰菌：凡能与兰科植物建立共生关系的真菌，称为兰共生菌，简称兰菌。兰花种子十分细微，成熟时不含胚乳，在自然界需要与兰菌共生才能萌芽生长。成熟的兰花对兰菌的依赖减小。但是接种适当的兰菌可以增加蝴蝶兰抽梗率、开花数和花朵直径。乙烯对蝴蝶兰花朵老化的影响及其抑制乙烯对花朵老化的影响：花朵老化是由一系列生理生化变化所致，最明显的表现就是花瓣的凋萎。花朵老化与乙烯有关。当花朵发育成熟时，乙烯合成基因开始表达，乙烯的生成量随着花龄的增加而增加。蝴蝶兰花朵老化既受内源乙烯，也受外施乙烯的影响。蝴蝶兰花朵对乙烯很敏感，只要外施90nL/L的乙烯就会促进花朵凋萎。蝴蝶兰在授粉后对乙烯敏感度增加，而且也导致乙烯生成量增加，从而会促使花朵快速老化。    蝴蝶兰是最重要的盆栽兰花，在销售贮运的过程中，花朵会因为遭受逆境，造成质量下降，其中最严重的问题是乙烯造成的消蕾问题。黑暗贮运过程中，盆花自生的乙烯会造成植物体和环境乙烯浓度升高，致使叶片黄化、花朵延迟开放，甚至落花、落苞。1-MCP对开花质量的影响：乙烯对植物体内生理过程的调控方式可分为乙烯的生物合成和信号传递两个方面，因此对乙烯危害的抑制也可通过降低其生物合成和阻断信号传递两方面进行。乙烯合成抑制剂氨基氧乙酸（AOA）和乙烯作用抑制剂1-甲基环丙烯（1-MCP）都可以减轻乙烯危害，其中以1-MCP使用最多，也最有效。    1-MCP是环烯类化合物，可与乙烯竞争受体上的结合位置，使乙烯无法与受体结合而失去作用，从而延缓乙烯引起的老化现象。1-MCP不但能强烈地阻断内源乙烯的生理效应，而且还能抑制外源乙烯对内源乙烯的诱导作用，是目前应用效果最好的乙烯受体抑制剂。只要有低浓度1-MCP的保护即可减缓乙烯对蝴蝶兰花朵所造成的快速凋萎。不同的1-MCP处理浓度及时间对蝴蝶兰花朵保护效果不同。欲达到绝对保护，需进行试验确定所需的浓度和时间。1-MCP也可抑制蝴蝶兰因授粉引起的乙烯增加所导致的花朵老化。    1-MCP与乙烯受体结合的时间约为7～12天，在此段时间内可阻断乙烯的作用，过了保护期，受体可再与乙烯结合或植株组织会有新的受体形成，进而造成1-MCP处理对乙烯的抑制效果降低。因此，1-MCP对蝴蝶兰花朵的保护有一定的有效期。以800nL/L1-MCP处理8h，白花蝴蝶兰（P.amabilis）花朵的绝对保护期约为6～8天。蝴蝶兰消蕾问题及其克服    蝴蝶兰生长发育过程中常出现花苞发育中止、失水死亡以致无法开花的现象，称为消蕾。消蕾大多是由于环境改变影响植物内源激素平衡以及碳水化合物运转失调，导致花芽养分和水分不足造成的。上面所述的影响蝴蝶兰开花的环境因子、养分和植物生长物质等处理不当都会导致蝴蝶兰消蕾现象的发生。如，在蝴蝶兰低温催花时，若光照过弱，不但会导致花朵数减少、开花期延迟，花朵夭折数也增加；蝴蝶兰抽梗后从低温移至高温的时间不适当也会导致消蕾。针对蝴蝶兰消蕾产生的原因，可以相应地采取措施加以控制，如增加光照度，抑制乙烯的作用，施用GA3或BA等植物生长物质等。